Peranan Seludang Berkas Pembuluh

Hai adik-adik pejuang Kompetisi Sains Nasional !

Kalau kalian sudah membaca tentang fotosintesis tumbuhan C3 dan C4, tentu tidak asing lagi dengan struktur seludang berkas pembuluh, kan?

Di postingan sebelumnya, kita sudah membahas bahwa para peneliti mengungkapkan "tanaman C4 merupakan hasil evolusi dari tanaman C3." Untuk mendukung pernyataan ini, seorang peneliti (baca artikelnya disini) telah membandingkan anatomi daun beberapa tanaman pada famili Poaceae (suku rumput-rumputan). Kemiripan struktur seludang berkas pembuluh pada tanaman C3 menjadi salah satu penguat bahwa seludang berkas pembuluh pada tanaman C4 yang berperan untuk efisiensi fiksasi CO2 berevolusi dari tanaman C3.

Nah, karena adanya kemiripan struktur ini, soal-soal olimpiade biasanya menampilkan penampang melintang daun tanaman C3, yang sekilas memiliki struktur menyerupai daun tanaman C4. 

Lalu, bagaimana membedakan daun C3 dan C4 dengan melihat struktur seludang berkas pembuluhnya? 

 Perhatikan Gambar di atas! Gambar A dan B merupakan penampang melintang daun C3, sedangkan Gambar C dan D merupakan daun tanaman C4. 

Apa kalian bisa melihat perbedaan struktur seludang berkas pembuluh pada keempat kedua kelompok tanaman di atas?

Yup, seludang berkas pembuluh pada tanaman C4 (Gambar C dan D) menunjukkan adanya kloroplas yang melimpah, sedangkan pada seluang berkas pembuluh tanaman C3 (Gambar A dan B) tidak diterlihat adanya kloroplas ang melimpah (baca lebih jauh perbandingan anatomi daun C3 dan C4 disini).

Adanya kloroplas yang melimpah pada seludang berkas pembuluh tanaman C4 berkorelasi dengan fungsinya untuk efisiensi fiksasi CO2. Masih ingat, kan? Pada tanaman C4, fiksasi CO2 untuk keperluan fotosintesis pertama-tama berlangsung di sel-sel mesofil daun dan menghasilkan molekul berkarbon 4. Molekul berkarbon 4 ini selanjutnya ditransfer dari mesofil ke sel seludang berkas pembuluh dimana Siklus Calvin berlangsung. Jadi, sekarang bisa paham kan kenapa pada penampang melintang daun C4 (Gambar C dan D) terdapat banyak kloroplas? Untuk lebih jelasnya, perhatikan gambar di bawah ini. 

Gambar 2. Perbandingan Struktur C3 dan C4 (Sumber Gambar: Solomon et al., 2008)

***

Jika seludang berkas permbuluh tanaman C4 terspesialisasi untuk berlangsungnya Siklus Calvin (Siklus Calvin tidak berlangsung di sel-sel mesofil tanaman C4), lalu apa fungsi dari seludang berkas pembuluh pada tanaman C3?

Seludang berkas pembuluh merupakan selapis sel-sel parenkim yang tersusun rapat dan mengelilingi jaringan vaskuler. Oleh karena itu, seludang berkas pembuluh terletak di antara jaringan mesofil dan jaringan vaskuler. 

Seludang berkas pembuluh pada daun tanaman dikotil (C3) biasanya terdiri atas sel-sel yang memanjang secara paralel dengan jaringan pembuluh serta memiliki dinding sel yang sama tipisnya dengan sel-sel mesofil. Bahkan pada tanaman C4, sel-sel seludang berkas pembuluh tidak memiliki dinding yang lebih tebal dibandingkan sel-sel mesofil.

Banyak tumbuhan dikotil (C3) memiliki sel-sel menyerupai seludang berkas pembuluh yang memanjang ke arah epidermis dan seringkali memiliki penebalan dinding sel (collenchimally thickened). Perpanjangan dari sel seludang berkas pembuluh tersebut dapat diamati pada daun bunga matahari, dan berfungsi untuk mencegah terjadinya difusi lateral gas di dalam mesofil.

Perpanjangan dari seludang berkas pembuluh pada tanaman C3 merupakan suatu bentuk adaptasi untuk menyimpan air dan untuk melindungi mesofil dari kekurangan air. Selain itu, perpanjagan seludang berkas pembuluh tersebut juga berperan untuk mengurangi penyebaran penyakit, dan untuk menyediakan sokongan fisik (structural support) bagi daun yang umumnya tipis dan mudah dirusak oleh angin.

Seludang berkas pembuluh pada tanaman C3 memiliki peran untuk: (1) Mempertahankan integritas hidrolik untuk mencegah udara memasuki xylem. Integritas hidrolik (Hydraulic integrity) merupakan kemampuan untuk menyediakan suplai air secara reliabel dan memenuhi kebutuhan; dan (2) Menyimpan air untuk menyangga lonjakan transpirasi yang umum terjadi pada lingkungan tropis yang kering. [2]

***

Ada satu lagi pertanyaan menarik tentang seludang berkas pembuluh tanaman C3, "Apakah seludang berkas pembuluh tanaman C3 memiliki kloroplas?"

Jika melihat struktur daun tanaman C3 pada Gambar 2 di atas, tidak terlihat adanya kloroplas. Ya, perlu adik-adik ingat, struktur pada Gambar 2 adalah penyederhanaan dari struktur sebenarnya.

Beberapa artikel penelitian telah menunjukkan bahwa kloroplas dapat ditemukan pada seludang berkas pembuluh tanaman C3, misalnya pada Arabidopsis dan Padi.

Seludang berkas pembuluh pada daun Arabidopsis (C3) tersusun atas kurang lebih 15% sel yang mengandung kloroplas (Legood, 2008). Dengan demikian, ada 85% dari sel seludang berkas pembuluh Arabidopsis yang tidak mengandung kloroplas.

Pengamatan seludang berkas pembuluh pada daun tanaman padi (C3) menunjukkan bahwa struktur kloroplas pada sel seludang berkas pembuluhnya lebih kecil dibanding kloroplas pada sel-sel mesofil. Meskipun strukturnya lebih kecil, jumlah enzim Rubisco pada sel seludang berkas pembuluh relatif sebanding dengan jumlah Rubisco pada sel-sel mesofil. Dengan demikian, siklus calvin dapat berlangsung pada kedua jenis sel tersebut (Miyake, 2016).

Untuk mengamati struktur kloroplas pada sel seludang berkas pembuluh pada (C3), perhatikan Gambar di bawah ini.

Gambar 3. Electron Micrograph of rice leaf. Struktur di sekitar seludang berkas pembuluh yang besar. BS (Bundle Sheet = sel seludang berkas pembuluh), V (Vessel = sel pembuluh), MS (Mestome = mestome sheet cell), Ch (Chloroplast = Kloroplas), M (Mesophyll Cell = Sel mesofil). Perhatikan bahwa kloroplas sel seludang berkas pembuluh ditemukan pada bagian peripheral sel seludang. (Sumber: Miyake, 2016)


***

Selama perkembangan daun padi, pati diakumulasi di dalam kloroplas yang belum dewasa (immature chloroplast), baik pada sel mesofil maupun pada sel seludang berkas pembuluh. Namun, jumlah akumulasi pati pada sel seludang berkas pembuluh jauh lebih tinggi. 

Gambar 4. Light micrographs of transverse section of grass leaves. Akumulasi pati yang tinggi dapat diamati dengan adanya warna biru tua pada seludang berkas pembuluh daun muda setelah pewarnaan dengan larutan lugol (Iodin-Kalium Iodida). BS (Bundle Sheet = Seludang Berkas Pembuluh)

Jumlah pati secara berangsur berkurang selama proses pendewasaan daun, dan struktur yang menyerupai amiloplas pada sel seludang berkas pembuluh berkembang menjadi kloroplas. Akumulasi dan disipasi (pengurangan jumlah) pati selama perkembangan daun dapat berlangsung dalam kondisi gelap. Oleh karena itu, disimpulkan bahwa pati tersebut tidak dibuat oleh daun yang sedang berkembang, namun berasal dari karbohidrat dari organ lain. Pati tersebut digunakan sebagai sumber energi selama proses perkembangan daun.


***

Sejauh ini, adik-adik sudah paham tentang struktur dan fungsi seludang berkas pembuluh pada tanaman C3 dan C4, kan?


Jangan lupa tinggalkan jejak di kolom komentar, ya..

Sumber bacaan:
1. Solomon et al. 2017. Biology. USA: Thomson Brooks.
2. Leegood, R.C. 2008. Roles of the Bundle Sheet Cells in Leaves of C3 Plants. Journal of Experimental Botany, Vol. 59, No.7, pp.1663-1673. 
3. Miyake, H. 2016. Starch Accumulation in the Bundle Sheeth of C3 Plant: A Possible Pre-Condition for C4 Photosynthesis.  Plant Cell Physiology, 57(5): 890–896
4. Cerling, T. E. 1999. Paleorecords of C4 Plants and Ecosystems.