PERBANDINGAN ANATOMI DAUN TANAMAN C3 DAN C4

Fotosintesis merupakan serangkaian proses untuk mengubah energi cahaya (foton) menjadi energi kimiawi (karbohidrat). Proses fotosintesis pada tumbuhan utamanya berlangsung pada sel-sel parenkim palisade yang banyak mengandung kloroplas.

Secara umum, proses fotosintesis pada tumbuhan berlangsung melalui dua tahapan utama, yaitu: (1) Reaksi terang di membran luar tilakoid, dan (2) reaksi gelap atau Siklus Calvin di stroma.

Reaksi terang (Light dependent reaction) merupakan proses untuk mengubah energi cahaya menjadi energi kimia berupa ATP dan NADPH. Energi dari ATP dan NADPH inilah yang selanjutnya digunakan sebagai sumber energi dalam reaksi gelap (Light independent reaction) .

Reaksi gelap yang berlangsung di stroma merupakan proses yang tidak bergantung cahaya. Meskipun namanya reaksi gelap, bukan berarti reaksi gelap ini berlangsung pada kondisi gelap atau pada malam hari. Reaksi ini dapat berlangsung jika sudah tersedia ATP dan NADPH dari reaksi terang dan juga tentu saja CO2. 

Bagaimana reaksi gelap memanfaatkan energi dari ATP dan NADPH untuk menghasilkan karbohidrat bagi tumbuhan? Prosesnya melalui tiga tahapan utama, yakni: (1) Fiksasi CO2, (2) Reduksi, dan (3) Regenerasi. 

Mekanisme fiksasi (pengikatan) karbondiokasida pada tumbuhan dilakukan oleh enzim Rubisco (RuBP Karboksilase). Sesuai namanya, Rubisco adalah enzim yang berperan untuk menambahkan atom karbon pada molekul RuBP (Ribulosa Bifosfat). Nah, karena itu, Enzim Rubisco ini sangat penting untuk proses produksi karbohidrat pada tumbuhan. Sayangnya, Enzim Rubisco memiliki afinitas (daya ikat) yang lebih tinggi terhadap molekul oksigen (O2) dibandingkan molekul karbon dioksida (CO2). Tingginya afinitas Rubisco terhadap oksigen (O2) menyebabkan terjadinya fotosespirasi pada kondisi yang terik dan menyebabkan stomata menutup. Pada kondisi tersebut, CO2 dari lingkungan tidak dapat memasuki ruang udara pada daun, sementara proses reaksi terang terus menerus menghasilkan oksigen. Ketika jumlah oksigen pada daun sudah melampaui jumlah karbondioksida, Rubisco akan mengikatkan Oksigen (dan bukan CO2) pada RuBP. Proses ini disebut Fotorespirasi. 

Perhatikan, oksigen tidak memiliki atom karbon (C), kan? Nah, karena itu, jika Rubisco mengikatkan molekul oksigen pada RuBP, maka reaksi gelap fotosintesis tidak akan menghasilkan Gliseraldehida-3-Phosphate (G3P) sebagai produk utama yang akan diproses untuk membentuk glukosa. 

***

Fotorespirasi merupakan proses yang tidak efisien bagi tumbuhan, karena tumbuhan akan menggunakan energi dari reaksi terang, namun tidak menghasilkan produk yang dibutuhkan untuk membentuk glukosa. Oleh karena itu, tumbuhan yang hidup pada lingkungan yang terik memanfaatkan enzim PEP (Fosfoenol piruvat) yang memiliki afinitas lebih tinggi terhadap CO2. 

Berdasarkan jumlah atom karbon pertama yang dihasilkan pada proses fiksasi karbon, tumbuhan dibedakan atas tumbuhan C3 dan tumbuhan C4. Pada tumbuhan C3, molekul pertama yang dihasilkan adalah 3-fosfogliserat yang memiliki tiga atom karbon. Sedangkan pada tumbuhan C4, molekul pertama yang dihasilkan setelah fiksasi adalah oksaloasetat yang merupakan molekul berkarbon empat. Jenis enzim yang digunakan untuk mengikat CO2 pada  kelompok tanaman ini juga berbeda. Tumbuhan C3 memanfaatkan Rubisco, sedangkan C4 memanfaatkan enzim PEP karboksilase.

***

Berbagai literatur menjelaskan bahwa tanaman C4 berevolusi dari tanaman C3. Proses evolusi ini utamanya untuk menghindari kerugian akibat fotorespirasi. Beberapa karakteristik penting yang dimiliki oleh tumbuhan C4 untuk menghindari fotorespirasi adalah:

1. Harus ada dua kompartemen berbeda yang diatur agar gas-gas dari lingkungan data encapai kompartemen pertama lebih mudah dibanding kompartemen kedua. Kompartemen pertama menjadi tempat berlangsungnya fiksasi karbondioksida oleh PEP Karboksilase. Sementara itu, kompartemen kedua mencegah keluarnya CO2 dan merupakan tempat terjadinya Siklus Calvin dengan bantuan enzim Rubisco.
2. kedua kompartemen harus berada pada posisi yang dekat, sehingga memungkinkan terjadinya pertukaran metabolit.
3. Kompartemen tempat berlangsungnya Siklus Calvin harus mencakup daerah yang luas, untuk mengakomodasi jumlah kloroplas yang memadai.
4. Kloroplas harus tersedia dalam jumlah yang banyak pada kompartemen dimana Siklus Calvin berlangsung. 

Sejumlah peneliti telah melakukan pengamatan anatomi daun tumbuhan famili Poacea dan menunjukkan bahwa tumbuhan C4 berevolusi dari tumbuhan C3. Hal ini ditunjukkan oleh anatomi daun tumbuhan C3 yang menyerupai anatomi daun tumbuhan C4. Coba perhatikan gambar berikut.

Gambar 1. Anatomi daun tumbuhan C3 yang menyerupai anatomi daun C4. (A) daun Panicum pygmaeum (tumbuhan C3), (B) daun Panicum malacothrichum (tumbuhan C3). Panah merah menunjukkan seludang pembuluh (bundle sheath) sebelah luar, sedangkan panah biru menunjukkan seludang pembuluh sebelah dalam (mestome sheath) (Lundgren et al., 2014) 

Sekilas, anatomi daun pada gambar di atas terlihat seperti anatomi daun C4 karena adanya sel-sel seludang berkas pembuluh yang besar mengeliling xylem dan floem. Namun, tidak ditemukannya kloroplas yang melimpah pada sel-sel seludang tersebut menunjukkan bahwa fotosintesis C4 tidak terjadi pada kedua jenis daun yang ditunjukkan pada Gambar 1.

Mengapa jumlah kloroplas yang melimpah pada seludang berkas pembuluh menjadi salah satu karakterikstik yang membedakan tumbuhan C4 dan C3? Hal ini dikarenakan karakteristik C4 yang memisahkan kompartemen untuk fiksasi karbon dan  siklus calvin. Fiksasi karbon tumbuhan C4 berlangsung pada jaringan mesofil dengan bantuan PEP karboksilase. Hasil fiksasi karbon ini berupa molekul oksaloasetat yang diubah menjadi asam malat untuk dapat ditransport ke sel seludang berkas pembuluh.

Seludang berkas pembuluh merupakan kompartemen tempat berlangsungnya Siklus Calvin pada tumbuhan C4. Pada seludang berkas pembuluh, asam malat dari sel mesofil terurai menjadi asam pyruvat dan CO2. Molekul CO2 inilah yang difiksasi oleh enzim Rubisco untuk memasuki Siklus Calvin. Karena Siklus Calvin ini merupakan proses berlangsung di stroma kloroplas, maka seludang berkas pembuluh tanaman C4 harus memiliki kloroplas yang melimpah untuk mendukung proses fotosintesis. Lundgren et al. (2014) mengungkapkan bahwa jumlah kloroplas yang melimpah pada sel-sel seludang berkas pembuluh dapat merupakan satu-satunya ciri khas tumbuhan C4 yang tidak ditemukan pada tumbuhan non-C4.

Gambar 2. Contoh penampang melintang daun C3 dan C4. (A) Viburnum punctatum (C3, Adoxaceae), (B) Sartidia angolensis (C3, Poaceae), (C) Centropodia mossamedensis (C4, Poaceae), dan (D) Aristida mollissima (C4, Poaceae). Daun A (C3) dan C (C4) merupakan kelompok tumbuhan berbunga yang berbeda. Sementara itu, Daun B (C3) dan D (C4) merupakan tumbuhan dari kelompok  subfamily yang sama  (Lundgren et al., 2014).

Sumber bacaan:

1. Lundgren, M., Osborne, C. P., dan Christin, P. 2014. Deconstructing Kranz anatomy to understand C4 evolution. Journal of experimental Botany 65 (2013).
2. Anatomi daun monokotil